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      噪聲對蛙類通訊行為的干擾及其適應策略

      來源:原創論文網 添加時間:2021-04-28

        摘    要: 聲音通訊是蛙類最主要的通訊方式。但在環境噪聲等壓力的驅動下,一些蛙類進化出了視覺、化學和多模等通訊方式。噪聲在影響信號產生、傳遞以及接收和處理的同時,也促進了蛙類性信號的復雜性進化。本文通過收集國內外已發表的文章,綜述了噪聲對蛙類通訊行為的影響以及蛙類的適應策略。(1)噪聲對蛙類通訊行為的影響:噪聲不僅會遮蔽聲音信號,阻礙個體對特定信號的追蹤與識別,還會造成交叉感官干擾,影響大腦處理視覺信息和多模信息;(2)蛙類應對噪聲干擾的適應策略:蛙類通過調整空間位置,確保鳴聲與噪聲在空間上分離;通過調整時域、頻域和振幅等鳴聲特征,獲得較高信噪比;通過聽覺系統的敏感頻率與鳴聲頻率相匹配,過濾大部分環境噪聲;通過多種感官通道傳遞信息。建議今后加強以下研究:(1)加強對噪聲影響蛙類視覺和多模信號的研究;(2)在更多物種、更多模態中進一步驗證非模補整策略;(3)結合多種環境因素,探究多種污染源對動物通訊行為的多模態效應。

        關鍵詞: 噪聲; 聲音通訊; 多模通訊; 適應策略; 蛙類;

        Abstract: Acoustic communication is the most important form of communication for frogs. Visual, chemical and multimodal communications have evolved in some anurans, due to pressures such as environmental noise. Noise does not only affect the production, transmission, perception, and processing of signals, but it also fosters the complexity of sexual signaling in frogs. In this paper, we reviewed the effects of environmental noise on the communication behaviour of frogs and their adaptive strategies. (1) The effects of noise on frog’s communication: masking sound signals, hindering individual identification and recognition of specific signals. It also causes cross-sensory interference, results in altering brain's processing of visual and multimodal information. (2) The adaptation strategies of frogs to noise masking: adjusting position to ensure that calls and noise are separated spatially; modifying time domain, frequency domain and amplitude to achieve a higher signal-to-noise rate; filtering out most of the noise by matching the spectral structure of vocalizations and hearing sensitivity; transmitting information through multiple sensory channels. Finally, we proposed three directions in future research: (1) Effects of noise on visual and multimodal signals of frogs. (2) Further verification of amodal completion in more species and modalities. (3) The multimodal effects of multiple pollution sources on animal communication.

        Keyword: noise; acoustic communication; multimodal communication; adaptive strategy; frog;

        聲音通訊是蛙類最重要的通訊方式,它包括鳴聲的產生、傳遞以及對鳴聲信號的接收和處理三個階段。大多數蛙類依賴聲音通訊進行配偶選擇和雄性競爭[1]。根據鳴聲信號的功能,蛙類的鳴叫包括廣告鳴叫(advertisement call)、爭斗鳴叫(aggressive call)、求偶鳴叫(courtship call)和遇險鳴叫(distress call)等。雄性用廣告鳴叫給雌性傳遞信息,如物種類型、體型大小、戰斗力、生理狀況和占有的資源等[1,2,3];用爭斗鳴叫進行領域防衛[4,5]。例如,鋸腿原指樹蛙(Kurixalus odontotarsus)的鳴聲主要由A、B兩種不同的音節組成,A音節構成的廣告鳴叫具有吸引雌蛙的作用;B音節構成的爭斗鳴叫能夠抑制其他雄蛙的廣告鳴叫[4]。求偶鳴叫用于雌雄個體間的定位[6]。雌性產婆蟾(Alytes muletensis)會響應雄性的鳴叫,以便在復雜環境中尋找雄性[6]。遇險鳴叫是個體被天敵捕獲時的防御行為,在部分種類中具有傳遞危險信號的作用。細趾蟾(Leptodactylus savagei)被天敵捕食時會發出尖銳的遇險鳴叫,其他個體聽到后會緊貼地面或鉆入洞穴[7]。這些聲音信號功能的特異性與鳴聲特征參數密不可分,包括鳴聲的頻率、振幅、鳴叫時長等。鳴聲的有效傳遞和接收對蛙類的繁殖和生存至關重要。
       

      噪聲對蛙類通訊行為的干擾及其適應策略
       

        視覺信號在蛙類通訊中也扮演重要角色。蛙類的視覺通訊包括靜態視覺(體色、斑紋、鳴囊顏色等)和動態視覺(肢體動作和伸縮的鳴囊,圖1和圖2)[8,9,10,11,12,13,14]。歐洲的雄性田野蛙(Rana arvalis)在繁殖活動高峰期會改變體色來提高醒目度,增加自身的交配成功率[8]。旗語(foot-flagging display)是一種普遍用于領域防衛和配偶選擇的重要動態視覺信號[11,12]。例如,雄性沙巴湍蛙(Staurois latopalmatus)在競爭中會頻繁做出旗語以威懾入侵者[11]。巴西湍蛙(Hylodes cardosoi)通過大量肢體展示,與雌性進行視覺互動[12]。另外,紅眼樹蛙(Agalychnis callidryas)晃動植被時產生的視覺信號會引發雄蛙的爭斗行為[13]。不同社會生態環境誘導下,蛙類所展示的視覺信號類型及其功能不同。當入侵者闖入領域時,巴西湍蛙(Hylodes japi)的旗語具有防衛領域的功能,而當雌蛙靠近時,旗語則具有吸引配偶的功能[14]。

        圖1 雄性鋸腿原指樹蛙肢體動作的示意圖。a:肢體展示前;b:肢體展示時。
      圖1 雄性鋸腿原指樹蛙肢體動作的示意圖。a:肢體展示前;b:肢體展示時。

        Fig. 1 Diagram of limb display of male serrate-legged small treefrog. a: Before limb display; b: Limb display.

        在長期復雜的環境壓力下,許多動物進化出了整合多種感覺系統進行通訊的能力,即多模通訊(multimodal communication)。傳統觀點認為蛙類以聲音通訊為主,因此,關于蛙類通訊行為的研究主要集中在聲音層面。近年來,蛙類的鳴囊作為多模信號得到廣泛關注。蛙類鳴叫時,鳴囊的同步伸縮使它同時具備視覺信號的功能(圖2)[15];在有些物種中,鳴囊甚至具有震動信號和化學信號的功能[16,17]。多模通訊被廣泛用于蛙類的配偶選擇和雄性競爭[18,19,20]。關于泡蟾(Physalaemus pustulosus)的研究表明,雌泡蟾對鳴聲(聽覺)和鳴囊(視覺)這一視聽多模信號的偏好程度顯著大于單模的鳴聲信號[18];雄泡蟾能根據競爭者的鳴聲(聽覺)和鳴叫時產生的水波(震動)來精確判斷競爭者的方位和距離[19]。Narins等人的研究表明,僅單模信號(鳴聲或鳴囊)不會引起雄性箭毒蛙(Epipedobates femoralis)的爭斗行為,只有當鳴聲和鳴囊同時出現時才會引發攻擊行為[20]。雄性爪蟾(Hymenochirus sp.)除了鳴叫外,還能通過生殖腺分泌的信息素(化學)吸引雌性[21]。而蘆葦蛙(Hyperoliidae)的鳴囊由于富含腺體,兼具了傳遞聲音信號和化學信號的功能[16]。多模信號的進化確保了復雜環境中動物通訊的有效進行。

        圖2 鋸腿原指樹蛙的鳴囊具有多模態特征(朱弼成拍攝)。
      圖2 鋸腿原指樹蛙的鳴囊具有多模態特征(朱弼成拍攝)。

        Fig. 2 The vocal sac of serrate-legged small treefrog is a multimodal signal (photo by Bicheng Zhu).

        然而,噪聲在自然環境中普遍存在,它會干擾信號的傳遞和識別,進而影響配偶選擇或領域保護[22,23]。常見的噪聲包括風聲、雨聲和流水聲等非生物噪聲和同域生物產生的生物噪聲[1,24]。近年來隨著工業化和城市化的迅速發展,人類活動帶來的噪聲污染嚴重影響了動物的通訊[25]。噪聲主要通過遮蔽聲音信號干擾聲音通訊過程,即噪聲頻率與目標信號頻率發生重疊,干擾信號接收者的檢測和識別[26]。噪聲遮蔽可能會導致信號接收者檢測信號的閾值升高,識別信號的能力下降,從而導致蛙類的繁殖成功下降[27,28,29]。同時,噪聲還會通過影響注意力和決策間接影響通訊效率。個體的注意力是有限的,噪聲會使大腦分配給聽覺核團處理信息的注意力增加,進而導致分配在其他感官通道上的注意力減少,阻礙大腦處理其他感官信息,造成交叉感官干擾(cross-sensory interference)[25]。此外,噪聲也會影響個體行為和種群分布,甚至改變群落結構[30]。

        通常,在環境噪聲壓力下,動物會采取不同的策略來應對通訊障礙。本文以環境噪聲下蛙類的通訊行為為基礎,綜述了噪聲對蛙類聲音通訊、視覺通訊和多模通訊的影響,以及蛙類在空間位置、鳴聲特征、聽覺系統敏感頻率和多模信號等方面采取的適應性策略,提出今后在該領域可能的研究方向,以期為在這一領域開展積極探索和研究的學者提供一定的借鑒和參考,從而推動噪聲等多種污染源下動物通訊的研究。

        1、 噪聲對蛙類通訊行為的影響

        1.1、 噪聲對蛙類聲音通訊的影響

        嘈雜的環境噪聲會阻礙個體對特定信號的追蹤與識別。著名的“雞尾酒會”難題(cocktail party problem)指出,當環境中同時存在許多不同的聲源時,個體面臨兩大難題:1)將目標信號與環境噪聲分離,獲取單個信號的聲音特征;2)當在不同聲源間轉移注意力時,確保注意力始終在目標信號上[31]。不同類型的噪聲對蛙類聲音通訊的影響不同。流水噪聲是干擾溪流蛙聲音通訊的主要因素,該噪聲的特征往往受到溪流的坡度、深度和寬度的影響。對于城市環境中的蛙類而言,它們常受到人為噪聲的干擾,其中交通噪聲最為常見。在交通噪聲的影響下,雌性灰樹蛙(Hyla chrysoscelis)判別雄蛙方位的能力下降,評估雄蛙廣告鳴叫的時間增加,選擇配偶的效率顯著降低[32]。此外,摩托車行駛時產生的低頻噪聲會導致粗皮姬蛙(Microhyla butleri)、黑帶水蛙(Rana nigrovittata)和花狹口蛙(Kaloula pulchra)的鳴叫頻次下降[33]。除了環境噪聲,同域分布物種的鳴叫(生物噪聲),也會干擾蛙類的聲音通訊。研究表明,在異種合唱鳴叫的干擾下,雌性沙漏樹蛙(Hyla ebraccata)識別雄蛙鳴聲信號的效率下降,最遠感知距離由2米降低至1.5米,這顯著影響雌蛙對潛在配偶的評估和篩選[34]。此外,噪聲還會干擾蛙類的領域行為,例如,蟬的合唱聲會抑制雄性草莓箭毒蛙(Dendrobates pumilio)的領域鳴叫[35]。

        噪聲還會造成聽力損傷。大量研究表明,長期的環境噪聲暴露會損傷包括人類在內的哺乳動物的聽覺系統,導致噪聲性耳聾(noise-induced hearing loss)[36]。但是,目前關于噪聲損傷蛙類聽覺系統的研究十分有限。研究發現,暴露于高水平噪聲下(> 150 dB SPL),牛蛙(Rana catesbeiana)會出現毛細胞破碎和毛束缺失等形態損傷,甚至出現畸變產物耳聲發射(distortion product otoacoustic emission)消失的現象[37]。

        1.2、 噪聲對蛙類視覺通訊的影響

        近年來,越來越多的研究表明,噪聲不僅會影響動物的聲音通訊,還會跨越模態影響其他感官通訊,例如視覺通訊[25]。噪聲會增加動物對動態視覺信號的依賴。有關婆羅洲巖蛙(Staurois parvus)的研究表明,聲音信號在安靜的環境下更占優勢,但當流水噪聲較大時,視覺信號在行為通訊中占主導地位,雄蛙會顯著增加肢體展示的頻率[38]。此外,噪聲還會影響蛙類靜態視覺信號的表達。雄蛙的鳴囊顏色可能會提高雄蛙的醒目度,便于雌蛙發現并定位雄蛙[9]。研究表明,雌性歐洲樹蛙(Hyla arborea)偏好鳴囊鮮艷的雄蛙,交通噪聲雖然不會影響雄蛙的鳴叫特征,但會阻斷雄蛙鳴囊上類胡蘿卜素的合成,讓鳴囊顏色變得蒼白,進而影響其配偶選擇[9,39]。

        1.3 、噪聲對蛙類多模通訊的影響

        多模通訊對包括人類在內的動物的準確交流至關重要。噪聲影響了蛙類多模通訊的進化。為了適應噪聲環境的干擾,蛙類進化出了具有信息冗余的多模通訊。當噪聲干擾聲音通訊時,多模信號中其他分量仍能傳遞相同的信息。例如,鳴囊伸縮時產生的視覺信號和化學信號可能有助于雌蛙在合唱中準確定位雄蛙[15,16]。此外,噪聲還影響了蛙類對信號的識別。雨水擊打水面產生的震動噪聲會增加雄泡蟾的鳴叫頻次,而微風掠過水面引起的震動噪聲則會降低雄泡蟾對競爭者多模信號(鳴聲和震動)的響應,說明不同類型的非生物噪聲對蛙類多模通訊的影響不同[40]。

        2 、蛙類應對噪聲干擾的適應策略

        2.1、 調整空間位置

        噪聲的強度分布具有典型的空間特征,比如,道路邊的噪聲強度會隨著距離衰退。許多動物通過調整種群分布來應對環境噪聲干擾[41]。雖然蛙類遷移能力較弱,但它們也會通過調整空間位置來避免噪聲干擾。Grace等人通過回放交通噪聲發現,噪聲影響范圍內可觀察到的蛙類總數顯著減少[42]。部分蛙類會選擇離交通噪聲更遠的地點鳴叫,通過遠離噪聲源來確保鳴聲信息的完整[43];但也有研究表明,蛙類的數量并不隨距離道路的遠近改變[44]。因此,噪聲對蛙類種群分布的影響還需在不同物種中繼續研究。

        個體鳴叫位置的調整是雄蛙在集群合唱時解決“雞尾酒會”難題的策略之一。Estrela等人認為,寬帶噪聲在一定空間范圍內會限制雄性長鼻樹蛙(Scinax nebulosus)對競爭者鳴叫的檢測,從而影響其領域行為[45]。在65分貝的白噪聲干擾下,為了檢測到彼此的鳴聲信號,雄性間的空間距離將從1.74米縮短至0.36米[45]。此外,鳴聲與噪聲在空間上的分離可以改善接收者對目標信號的感知。Hoskin等人通過對116種溪流蛙的研究發現,大多數溪流蛙會選擇與流水噪聲相反的方向鳴叫,以減少流水噪聲的遮蔽作用[46]。Bee對灰樹蛙(H. chrysoscelis)的研究表明,在低信噪比環境中,目標信號和合唱鳴叫間的夾角大小會影響雌蛙的判斷,較大的夾角能提高雌蛙區分同種和異種鳴叫的能力[47,48]。

        2.2 、調整鳴聲特征

        蛙類的鳴叫行為具有很強的可塑性,調整鳴聲特征是蛙類應對噪聲干擾的重要方式,主要包括時域、頻域和振幅等鳴聲特征的調整。

        2.2.1 、調整鳴聲時域特征

        根據時間尺度上的特征,動物在信號時域(signal timing)上的適應包括長期進化(long-term timing adjustments)和實時調整(fine-scale timing adjustments)。溪流產生的連續背景噪聲是一種長期干擾,這種干擾的強度根據降雨量水平會發生明顯變化。關于婆羅洲巖蛙的研究表明,與低強度流水噪聲時相比,在高強度流水噪聲下,雄蛙的鳴叫頻次顯著下降,說明雄蛙能根據流水噪聲的動態變化調整自身的鳴叫策略[38]。

        面對短暫的噪聲干擾,蛙類能實時調整自身的鳴聲特征。在短期波動的環境噪聲中,鳴聲中的重復性結構能確保鳴聲信息在低水平噪聲環境中被準確接收。例如,在人為噪聲干擾下,雄性臺北赤蛙(Rana nigrovittata)會提高自身鳴叫頻次,通過一系列重復、低強度的短音提高自身被發現的概率[33]。除了非生物噪聲,生物噪聲也會影響蛙類鳴叫的時域特征。典型的動物鳴叫時序包括交替模式(alternating patterns)和同步模式(synchronous patterns)。在交替模式中,雄性彼此間輪流鳴叫,不存在音節的重疊[49](圖3a, b);在同步模式中,雄性間存在鳴聲或部分音節的精確重疊,并且這種重疊是固定的(圖3c)[50]。對大多數集群鳴叫的蛙類而言,個體鳴叫或多或少會被鄰近同種或異種雄蛙的鳴叫干擾。聲音信號的完整性將影響雌蛙的選擇偏好,有些雄蛙會通過交替鳴叫的方式避免信號重疊。集群鳴叫時,雄性灰樹蛙(Hyla versicolor)會調整鳴叫時序,確保與鄰近雄蛙的鳴聲交替進行(圖3a)[51]。雄性侏儒樹蛙(Hyla microcephala)在鳴聲重疊時會迅速調整相鄰音節間的間隔,降低音節被遮蔽的概率(圖3b)[51]。交替鳴叫可能有以下優勢:1)幫助雌蛙在嘈雜的環境中定位雄蛙;2)幫助雄蛙準確評估鄰近競爭者的鳴叫強度,及時調整自身競爭策略。

        圖3 典型的鳴叫時序示意圖。a:鳴聲交替模式;b:音節交替模式;c:鳴聲同步模式。
      圖3 典型的鳴叫時序示意圖。a:鳴聲交替模式;b:音節交替模式;c:鳴聲同步模式。

        Fig. 3 Diagram of the typical calling timing. a: Alternate calls pattern; b: Alternate notes pattern; c: Synchronous calls pattern.

        2.2.2 、調整鳴聲頻域特征

        動物的鳴聲通常位于特定的頻譜區域中,但環境噪聲、傳播介質及濾波都會影響鳴聲的頻譜特性,干擾信號的接收與識別。為提高信噪比(signal-to-noise rate),有些動物進化出了在噪聲環境中調整自身鳴聲頻率的能力。聲音適應假說(acoustic adaptation hypothesis)認為,受到寬帶低頻噪聲的干擾,信號發送者會提高鳴聲頻率,確保通訊過程的有效進行[52]。

        除了調整鳴聲時域特征,蛙類還會通過調整鳴聲頻域特征避免噪聲干擾。升高鳴聲頻率,提高鳴聲信噪比,是蛙類應對噪聲干擾的重要策略之一。長期生活于流水噪聲環境中的蛙類進化出了高頻鳴叫和調整鳴聲頻率的能力。例如,小湍蛙(Amolops torrentis)的鳴聲頻率顯著高于流水噪聲;當噪聲強度增大時,雄蛙能調高鳴聲頻率的帶寬[53]。部分蛙類甚至進化出了超聲通訊,如凹耳臭蛙(Odorrana tormota)和大綠臭蛙(Odorrana graminea)[54,55]。研究發現,隨著流水噪聲增強,凹耳臭蛙會提高鳴聲基頻(fundamental frequency),提高信噪比[56]。面對短暫的噪聲干擾,蛙類在鳴聲頻率上也會做出即時響應。以交通噪聲為例,道路的噪聲水平在有無車輛駛過時完全不同,雄蛙需要根據噪聲水平即時調整自身的鳴聲特征。Parris等人發現,隨著交通噪聲水平的升高,雄性南棕樹蛙(Litoria ewingii)和雄性斑索蟾(Crinia signifera)的鳴聲頻率會不斷升高[57]。以南棕樹蛙為例,交通噪聲水平每增加1分貝,雄蛙鳴聲主頻會升高4.1赫茲,鳴聲主頻的升高使雄蛙在交通噪聲下鳴聲的有效傳播距離由19.2米增加至23.8米[57]。

        2.2.3、 調整鳴聲振幅

        提高鳴聲振幅是提高信噪比的另一種有效方式。鳴聲振幅隨噪聲水平增加而增加的現象被稱為“倫巴效應”(Lombard effect),該效應被證明普遍存在于鳥類和哺乳動物中[58,59,60]。

        目前,少數蛙類被證明具有“倫巴效應”。Halfwerk等人將雄泡蟾暴露于不同頻率的噪聲中,結果發現雄泡蟾會提高鳴聲振幅、鳴叫頻次和鳴聲復雜性來應對低頻噪聲(與泡蟾的鳴聲頻率相重疊)的干擾;但高頻噪聲(與泡蟾的鳴聲頻率不重疊)對雄泡蟾的鳴聲特征無明顯影響[61]。對凹耳臭蛙的研究表明,在雌蛙求偶鳴叫刺激下,雄蛙具有較強的噪聲適應能力,鳴聲基頻和振幅均能隨噪聲水平提高[62]。

        大部分蛙類不通過改變鳴聲振幅來適應噪聲環境。例如,隨著周圍合唱鳴叫強度的升高,雄性灰樹蛙(H. chrysoscelis)的鳴叫時長增加,但鳴聲振幅無明顯變化[63];雄性小湍蛙通過提高鳴聲頻率而非提高振幅來應對流水噪聲的干擾[53]。關于大部分蛙類沒有“倫巴效應”的解釋主要有兩個:1)許多蛙類具有集群合唱的習性,由于高振幅的鳴聲通常更受雌蛙青睞,因此雄蛙在強烈的選擇壓力下可能始終保持自身鳴聲振幅的最大化,沒有上調空間[63];2)鳴聲振幅升高通常伴隨著高昂的能量代價和捕食風險。例如,纓唇蝠(Trachops cirrhosus)能夠分辨雄泡蟾的鳴叫強度,捕食鳴聲振幅更高的個體[64]。鳴聲振幅的增加會導致所需的能量成本指數增加。研究發現,當雄性春雨蛙(Pseudacris crucifer)以94分貝鳴叫時,每晚的能量成本為255焦耳,而當鳴叫強度增加至97分貝時,每晚的能量成本為508焦耳[65]。

        2.3、 聽覺敏感性與鳴聲相匹配

        動物利用聽覺系統從環境中檢測聲音信號,并通過優化相關線索獲取有用信息[1]。匹配過濾假說(matched filter hypothesis)認為,動物的聽覺系統的敏感頻率與其鳴聲頻率相匹配,鳴聲頻率以外的其他頻率將被聽覺系統過濾,確保通訊的高效[66]。例如,雌性凹耳臭蛙的聽覺中腦神經元的最佳響應頻率范圍為6.0~10.0千赫茲,不僅與雄蛙求偶鳴叫的基頻(7.5 ~ 9.2千赫茲)較好地匹配,而且遠高于棲息地附近的環境噪聲的峰值。這表明雌蛙能較好地過濾環境噪聲,確保求偶信號的有效接收[54,67]。對側條費樹蛙(Feihyla vittata)的研究也表明,雄蛙的鳴叫主頻(4.85千赫茲)處于其聽力敏感區間(3.6~ 5.5千赫茲)內(圖4),這將降低環境噪聲對信號接收與識別的干擾[68]。

        圖4 側條費樹蛙聽力敏感性與鳴叫能量譜相匹配[68]。X軸為對數刻度,星號(*)代表顯著差異(P ≤ 0.05)。
      圖4 側條費樹蛙聽力敏感性與鳴叫能量譜相匹配[68]。X軸為對數刻度,星號(*)代表顯著差異(P ≤ 0.05)。

        Fig. 4 The audiogram of Feihyla vittata matches the power spectra of calls. The X-axis is a logarithmic scale, asterisks (*) indicate significant difference (P ≤ 0.05).

        2.4 、多模轉換

        長期以來,關于動物通訊的研究多集中于單模通訊,忽視了多模通訊在應對噪聲干擾方面的作用。關于多模信號功能的一個重要假說是信號冗余假說(signal redundancy hypothesis),該假說認為不同的多模信號成分表達完全相同的信息,當單一模態信息被阻礙時,接收者仍然可以通過其他模態準確接收預期信息,增加接收者評估信息的準確性[69]。大量研究表明,蛙類在物種識別和配偶選擇過程中可以整合聽覺、視覺、化學和震動等多重感官信息。例如,在噪聲環境中,與單模信號(鳴聲)相比,多模信號(鳴聲和鳴囊)顯著增加了雄性馬拉巴爾巖蛙(Micrixalus saxicola)的鳴叫頻次和旗語[70]。雄泡蟾通常在淺水池中集群合唱,鳴叫時產生的鳴囊伸縮會誘發水面震動并產生波紋。通過比較不同信號(鳴聲和震動)到達的時間差,雄泡蟾能判斷競爭者的距離,進而調整自身鳴叫策略[17]。

        多模轉換(multimodal shift)理論認為,當一種信號的效能因其中一種模態中的干擾而降低時,信號發送者和接收者可以將通訊轉移到另一種模態中,進而降低干擾造成的影響[71]。對于生活在嘈雜環境中的蛙類而言,噪聲對鳴聲的干擾使視覺、化學和震動通訊成為新的選擇——個體可以通過轉換信號通道減少噪聲遮蔽[72]。例如,生活在溪流環境中的婆羅洲巖蛙用廣告鳴叫吸引雌蛙靠近后,會頻繁地使用旗語傳遞信息,表明在近距離通訊過程中,視覺信號因為不受環境噪聲遮蔽的影響,與聲音信號相比可能具有更高的通訊效率[73]。雄性馬達加斯加曼蛙(Mantidactylus multiplicatus)的股腺能分泌揮發性化合物,提高其他個體的運動速度[74]。在種群密度較高的集群地點,蛙類的化學通訊可能是個體間近距離通訊的重要手段。白吻長趾蛙(Leptodactylus albilabris)能通過地面(或水波)震動傳遞信息,確保噪聲環境中信息的有效傳遞[75]。

        3 、結論與展望

        綜上所述,噪聲對蛙類通訊的影響是多方面的。噪聲遮蔽不僅在聽覺上會干擾動物對聲音信號的接收與識別,還會導致注意力分散,影響動物對其他感官模態信號的處理,進而影響動物的捕食、交配、躲避天敵等行為。雖然噪聲可以通過交叉感官作用干擾大山雀(Parus major)對視覺信號的分辨[25],促使大眼長臀鰕虎魚(Pomatoschistus pictus)更依賴多模通訊進行配偶選擇[76],但目前對噪聲遮蔽影響蛙類視覺通訊和多模通訊的研究相對較少。

        如何從殘缺的信號輸入中獲取完整的感知信息是人類和其他動物面臨的共同挑戰[77],而非模補整(amodal completion)對遮蔽信號的修復和感知至關重要。非模補整是指中樞神經能夠自動修復殘缺信號的缺失信息,以保證接收者準確認知信號[78]。研究表明,部分靈長類和鳥類能夠通過非模補整應對噪聲帶來的信號遮蔽,大腦能夠將被遮蔽的信號補全[79,80,81]。但目前尚無研究表明蛙類的聽覺系統具有非模補整能力,噪聲遮蔽會使灰樹蛙(H. chrysoscelis)和泡蟾的鳴聲吸引力下降[82,83]。作為蛙類應對噪聲干擾的潛在適應策略,非模補整仍需在更多物種、多種模態中進行驗證。研究蛙類這種缺乏聽覺皮層卻十分依賴聲音通訊的脊椎動物是否具有非模補整現象,對于闡明非模補整在補全遮蔽信息中的作用和非模補整的進化史及其神經基礎有重要意義[84]。

        噪聲一方面干擾蛙類的通訊行為,另一方面也推動了性信號的復雜性進化。為了應對噪聲遮蔽可能造成的通訊干擾,溪流蛙主要進化出了兩種策略來確保信息的傳遞與接收,(1)改變鳴聲參數策略,主要是提高鳴聲頻率,例如,小湍蛙、凹耳臭蛙在流水噪聲的壓力下進化出高頻鳴叫[53,54];(2)采取多模轉換策略,從其他信號通道傳遞信息,比如旗語[11,12]。蛙類的肢體動作種類豐富,對于不同物種的肢體動作類型及其展示頻率與鳴聲特征之間是否有聯系還有待進一步研究。為了應對噪聲遮蔽,蛙類做出了適應性調整,在這個過程中蛙類求偶信號的復雜性得以往多維度、多模態的方向進化。

        近年來,隨著城市化進程的不斷推進,城市化效應對動物通訊方式的影響成為動物行為學研究的熱點。對于生活在城市中的蛙類而言,它們所面對的干擾除了噪聲外,還有光污染、化學污染等多種污染源,后續研究需要結合多種環境因素,探究城市化對動物通訊行為的多模態效應[85]。研究城市化進程中蛙類的通訊行為,能夠幫助我們更好的了解城市化對動物行為的影響,促進生物多樣性保護和城市生態文明建設,實現人與自然和諧共生。

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